Андрей Смирнов
Время чтения: ~19 мин.
Просмотров: 5

Регуляция желудочной секреции, фазы (Павлов).

Регуляция желудочной секреции

Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. Отделение желудочного сока начинается при виде, запахе пищи, поступлении ее в ротовую полость. Процесс желудочного сокоотделения можно разделить на несколько фаз: сложно-рефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.

Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный механизмы. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раз-дражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, разговорами о пище). В результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительного бульбарного центра и создаются условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Сок, выделяющийся при этом, И. П. Павлов назвал запальным, или аппетитным. Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начинается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара черепномозговых нервов), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортанного (X пара) нервов поступают в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся в первую фазу желудочной секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.

Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздражения эфферентных симпатических волокон, идущих из центров спинного мозга.

Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи в желудок. Эта фаза реализуется за счет блуждающего нерва, внутриорганного отдела нервной системы и гуморальных факторов. Желудочная секреция в эту фазу обусловлена раздражением пищей рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы передаются по афферентным волокнам блуждающего нерва в продолговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающего нерва поступают к секреторным клеткам. Блуждающий нерв оказывает свое влияние на желудочную секрецию несколькими путями: прямой контакт с главными, обкладочными и добавочными клетками желудочных желез (возбуждение ацетилхолином Мхолинорецепторов), через внутриорганную нервную систему и через гуморальное звено, так как волокна блуждающего нерва иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но в большей степени обкладочных клеток. В то же время продукция гастрина увеличивается под влиянием экстрактивных веществ мяса, овощей, продуктов переваривания белков, бомбезина. Снижение рН в антральном отделе желудка уменьшает высвобождение гастрина. Под влиянием блуждающего нерва повышается также секреция гистамина ЕС2-клетками желудка. Гистамин, взаимодействуя с Н2-гистаминовыми рецепторами обкладочных клеток, повышает секрецию желудочного сока высокой кислотности с низким содержанием пепсинов. К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей, спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны).

Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. В зависимости от степени гидролиза пищевых веществ, в желудок поступают сигналы, повышающие желудочную секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за счет местных и центральных рефлексов и реализуется через блуждающий нерв, внутриорганную нервную систему и гуморальные факторы (выделение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длительным скрытым периодом, большой продолжительностью. Кислотность желудочного сока в этот период низкая. Торможение желудочной секреции происходит за счет выделения секретина, ХЦКПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но усиливают секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кислоты также глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон, продукты гидролиза жира.

373420_192_i_026.jpg

Продолжительность секреторного процесса, количество, переваривающая способность желудочного сока, его кислотность находятся в строгой зависимости от характера пищи, что обеспечивается нервными и гуморальными влияниями. Доказательством наличия такой зависимости являются классические опыты, проведенные в лаборатории И. П. Павлова на собаках с изолированным малым желудочком. Животные получали хлеб в качестве углеводной пищи, нежирное мясо, содержащее в основном белки, и молоко, в состав которого входят белки, жиры и углеводы. Самое большое количество желудочного сока вырабатывалось при употреблении мяса, среднее – хлеба, малое – молока (за счет содержащихся жиров). Длительность секреции сока также была различной: на хлеб – в течение 10 ч, на мясо – 8 ч, на молоко – 6 ч (рис. 25). Переваривающая сила сока убывала в следующем порядке: мясо, хлеб, молоко; кислотность: мясо, молоко, хлеб. Установлено также, что желудочный сок с высокой кислотностью лучше расщепляет белки животного происхождения, а с низкой кислотностью – растительного. Эти данные используются при назначении диеты у больных с гипо- и гиперсекрецией желудочных желез. Так, пациентам с гиперсекрецией рекомендуется молочная диета, с гипосекрецией – овощная и мясная с высоким содержанием экстрактивных веществ. 

Поделитесь на страничке

Следующая глава

Содержание

Переваривание пищи — важный процесс, который напрямую влияет на жизнедеятельность нашего организма. Самой первой обработке еда подвергается еще во рту. Но важным будет дальнейший ее путь через желудок. Этому мы и посвятим статью. Разберем фазы желудочной секреции, рассмотрим механизмы ее регуляции и прочие важные темы.

Четыре группы еды по скорости переваривания

Длительность усвоения той или иной пищи нашим организмом различна. Всю еду можно разделить тут на четыре категории:

  • Углеводная пища — переваривается быстрее всего.
  • Белковая еда — требуется среднее время для усвоения.
  • Жирная пища (плюс сочетание ее с белковой) — продукция длительного времени усвоения.
  • Категория пищи, что не усваивается организмом, или переваривается чрезмерно долго.
2516158.jpg

Длительность переваривания для каждой категории

Так сколько переваривается пища в желудке? Рассмотрим каждую категорию по времени:

  • 35-60 минут. Это фрукты, ягоды, жидкие кисломолочные продукты, соки (из фруктов и овощей).
  • 1,5-2 часа. В категорию входит зелень, овощи, молочная продукция (за исключением твердой и жирной), сухофрукты, предварительно замоченные семечки и проростки.
  • 2-3 часа. Орехи, крупы, семечки, каши, отваренные бобовые, грибы, хлебобулочные и твердые молочные изделия.
  • Порядка 4 часов (или не переваривается вообще). К категории относятся: мясо, рыба, кофе или чай с молоком, консервы, большая часть макарон.

Вода, которую пьют на пустой желудок, не задерживается в нем, проходя сразу же в кишечник.

2516161.jpg

Сколько переваривается пища в желудке и ЖКТ?

В среднем, временные затраты на общее переваривание пищи выглядят так:

  • Пребывание пищи в желудке — до 4 часов.
  • Переваривание в тонком кишечнике — 4-6 часов.
  • Последний этап (переваривание в толстом кишечнике) может занимать до 15 часов.

Фазы желудочной секреции

Так как же происходит процесс обработки съеденной пищи здесь? Выделяются следующие фазы желудочной секреции:

  • Мозговой этап.
  • Желудочный этап.
  • Кишечный этап.

Что делают желудок и двенадцатиперстная кишка в их продолжение, мы с вами разберем детально.

Мозговой этап

Эта фаза активируется до того, как съеденная пища попадает в желудок. Ее возбуждает запах, вкус, вид пищи или даже мысли о ней. Чем больше разыгрался аппетит, тем активнее будет выработка организмом желудочного сока.

Обуславливают мозговую фазу нервные сигналы, которые возникают в мозговой коре, центрах аппетита гипоталамуса и миндалевидного тела. Далее эти импульсы передаются моторным дорсальным ядрам нерва блуждающего. Оттуда (по блуждающим нервам) они идут непосредственно в желудок.

Надо отметить, что данная фаза секреции будет отвечать примерно за 20 % всего объема желудочной секреции, что связана с приемом еды.

Второе название фазы — сложнорефлекторная. Связано с тем, что в ней участвуют условные и безусловные рефлексы. Начинается через 5-7 минут, продолжается при этом 1,5-2 часа.

Схема рефлекторной дуги тут будет следующей:

  1. Рецепторы, находящиеся в ротовой полости.
  2. Чувствительные волокна мозговых, черепных центров.
  3. Ядра вагуса, продолговатый мозг.
  4. Нервные волокна преганглионарные.
  5. Ганглии.
  6. Нервные волокна постганглионарные.
  7. Железы желудка, отвечающие за выработку секреции.

Желудочный этап

Из чего состоит желудочная фаза? Как только пища попадает в данный орган, начинают стимулироваться длинные рефлексы от желудка к мозгу и обратно к ЖКТ, кишечные местные рефлексы, гастриновый механизм. Каждый из перечисленных элементов вызывает выделение желудочного сока в течение нескольких часов, что пища находится в желудке.

Объем секреции, выделяемой во время этой фазы, будет равняться 70 % от общей массы. Поэтому за желудочным этапом ответственность за большую часть всего вырабатываемого сока. Общий его объем за сутки — примерно 1500 мл. Во время фазы соляная кислота желудочного сока убивает вредные микроорганизмы, содержащиеся в пище.

Механизмы на этом этапе будут задействованы следующие:

  • Нервные центральные. Тут выделяются длинные рефлекторные дуги. Путь следующий: желудочные рецепторы — чувствительные пути — ядра вагуса (мозг продолговатый) — нервные волокна преганглионарные — ганглии — интрамуральные — нервные волокна постганглионарные — желудочные железы, ответственные за выработку секреции.
  • Нервные местные. К ним относятся рефлекторные короткие дуги, которые будут замыкаться в стенках самого желудка.
  • Эндокринные. Что выделяется здесь? Гастрин, который вбрасывают в кровь эндокринные клетки желудочного пилорического отдела. Он стимулирует секрецию (выделение) соляной кислоты железами фундального отдела.
  • Паракринные. Это гистамин. Он выделяется уже всеми отделами желудка, вбрасывается в межклеточную жидкость. Его действие местное (только на соседние клетки). Также способствует секреции соляной кислоты желудочного сока (убивает вредные микроорганизмы).

Переходим к следующей стадии.

Кишечный этап

Напомним, что во всем процессе задействован желудок и двенадцатиперстная кишка. Что это значит? Пища, находящаяся в верхних отделах тонкого кишечника (в частности, в 12-перстной кишке), продолжает вызвать желудочную секрецию.

Одна особенность — выделение желудочного сока на этом этапе происходит в небольших количествах (порядка 10 % от общей массы). Причину усматривают в небольшом количестве гастрина, что может выработать слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки.

Стимуляция желудочной секреции во время кишечной фазы происходит с участием длинных рефлекторных дуг. При этом отмечается тормозное влияние периферических симпатических рефлексов, гормонов дуоденальных. К ним относится ЖИП, секретин, ВИП, холецистокинин и проч.

Торможение желудочной секреции

За торможение отвечает тут кишечный химус. Надо сказать, что он также немного стимулирует желудочную секрецию, но только в начале кишечной фазы.

Торможение будет происходить под влиянием двух факторов:

  • Пища, находящаяся в тонкой кишке, вызывает энтерогастральный обратный рефлекс. Он осуществляется через внутреннюю нервную систему кишечника, внешние парасимпатические и симпатические нервы, призванные подавлять желудочную секрецию. Рефлекс запускается в ответ на растяжение тонкого кишечника, раздражение слизистой, присутствие соляной кислоты, продуктов распада белков в верхних отделах тонкой кишки. Он будет частью сложного механизма, замедляющего опорожнение желудка при заполнении пищей кишечника.
  • Жир, продукты распада белков, кислота, гипоосмотические, гиперосмотические жидкости и иные раздражающие факторы, воздействующие на верхний отдел кишечника, вызывают высвобождение гормонов интестинальных. Это секретин, который в данном случае начинает подавлять желудочную функцию. Другие гормоны — соматостатин, ингибирующий желудочный пептид, кишечный вазоактивный пептид. Их роль схожая — оказывать умеренный эффект торможения на процесс выработки желудочного сока.

Выделение желудочного сока между приемами пищи

Интересный факт — желудочная секреция продолжается и между приемами пищи. Железы будут выделять по несколько миллилитров сока каждый час во время всего перерыва между приемами еды. То есть в период, когда пищеварение в органе практически отсутствует или совсем незначительно.

Интересен и состав выделяемого при этом секрета. Он практически не содержит в себе соляной кислоты. Его основной состав — слизь, незначительный объем пепсина.

Но возможно и увеличение в этот период желудочной секреции. Связано оно с эмоциональными стимулами. Сок начинает выделяться объемом до 50 мл в час, в нем повышается содержание пепсина и соляной кислоты. Чем-то этот процесс будет напоминать мозговую фазу желудочной секреции. Но с важным отличием — пища в желудок не поступает. Такая деятельность организма чревата для человека развитием пептической язвы.

Желудочная секреция происходит в три основные фазы — мозговую, желудочную и кишечную. В каждой их них задействованы свои механизмы регуляции — стимуляции и торможения. Также незначительное выделение желудочного сока у здорового человека специальными железами будет наблюдаться и между приемами пищи.

Нужна помощь в написании работы?
Узнать стоимость

Фазы   желудочной   секреции  или  фазы   секреции   желудочного  сока — это характеристика развития во времени явления  секреции   желудочного  сока, стадии, этапы этого процесса, а также их зависимость от других психофизических процессов.

 В многочисленных физиологических экспериментах и клинических наблюдениях доказана адаптация, структурно-функциональное приспособление системы пищеварения в целом и/или составляющих её частей (в частности желудка) к пищевому рациону, к условиям потребления пищи. Эта адаптация предназначена для сохранения организмом своих структур и функций в пределах нормы в изменяющихся условиях среды. Реально адаптация осуществляется одновременно на многих иерархических уровнях организма в целом.      Основой адаптации является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978, …, 2011, …).Трифонов Е.В., 1972, …, …). Использование прогнозирования в системе пищеварения косвенно подтверждается классическими экспериментами проведенными в лаборатории И.П. Павлова. Частным результатом этих экспериментов является формулирование положений о трех  фазах   желудочной   секреции . Иван Петрович Павлов (1849-1936) русский физиолог, Нобелевская премия в 1904 г., Санкт-Петербург, Ленинград, Военно-медицинская академия, см. фото 1, фото 2.      Процесс  секреции   желудочного  сока является элементом совокупности процессов, составляющих пищеварение. Эта совокупность процессов не начинается моментом приема пищи. Она осуществляется непрерывно. Так же непрерывно осуществляется и  секреция   желудочного  сока, как натощак, когда полость желудка свободна от пищевых масс, так и после приема пищи. Незначительный уровень  секреции   желудочного  сока натощак резко возрастает в зависимости от приема пищи, ее количества и от её состава.      1.  Первая  фаза  желудочной  секреции  названа сложнорефлекторной  фазой   желудочной   секреции . Она названа так потому, что представляет собой комплекс условных рефлексов и безусловных рефлексов. По существу эта  фаза  является преднастройкой  желудочной   секреции  к приему пищи. Эту преднастройку, упреждающее управление системой пищеварения обусловливают многие факторы, связанные с опытом потребления пищи. Вероятностная информация о привычном режиме питания и обстановке приема пищи, об известном рационе питания содержится в памяти регуляторов системы пищеварения. Эта информация вместе с информацией о целях системы, об объекте управления, о среде используется регулятором системы пищеварения — пищеварительным центром для формирования прогноза необходимого управления  желудочной   секрецией . Сформированный прогноз с упреждением реализуется на объекты управления.      Оперативная информация к пищеварительному центру поступает по афферентным нервным волокнам от различных сенсорных рецепторов. Это экстерорецепторы зрения и слуха, обоняния и вкуса, это механорецепторы и хеморецепторы органов полости рта. Сформированное управление с упреждением по блуждающим нервам поступает к нервным сплетениям стенки желудка (часть энтерической нервной системы), далее к железам желудка еще до того как пищевые массы, при необходимости измельченные в полости рта, перемешанные со слюной проглатываются и попадают в полость желудка. Доказательства такого упреждающего управления получены в различных опытах лаборатории И.П.Павлова (опыты Цитовича, 1911 г. со щенками, опыты с изолированным желудочком, опыты с «мнимым кормлением») в клинических исследованиях. Доказано, что в осуществлении сложнорефлекторной  фазы   желудочной   секреции  участвуют высшие отделы центральной нервной системы, кора головного мозга. Именно поэтому эту  фазу  называют иногда цефалической  фазой  желудочной  секреции .  2.  Вторая  фаза  желудочной  секреции  начинается с момента поступления пищи в желудок и называется  желудочной  фазой  желудочной  секреции , или нейро-гуморальной  фазой  желудочной  секреции . Попавшая в желудок пища раздражает слизистую оболочку желудка. В осуществлении реакции на это раздражение участвуют три механизма.      Первым по быстродействию (наиболее быстродействующим) является эндогенные нейрогенные механизмы с участием энтерической нервной системы. Частью энтерической системы являются нервные сплетения, расположенные в стенке желудка. Короткие периферические парасимпатические и симпатические нейронные цепи, составленные вегетативными афферентными и эфферентными нейронами, представляют собой простейшие эндогенные регуляторы желудка.      Вторым по быстродействию является экзогенные нейрогенные механизмы регулирования, осуществляемый структурами центральной нервной системы, объединяемыми общим названием «пищеварительный центр«. Управляющие сигналы как эндогенных, так и экзогенных регуляторов могут реализовываться как нейрогенным, так и гуморальным путем. В пищеварительном тракте синтезируется, резервируется и выводится около ста различных гормонов (около сорока из них к настоящему времени идентифицированы). Эти гормоны могут быть как средством реализации управляющих сигналов любых гуморальных и нейрогенных эндогенных регуляторов, так и средством реализации управляющих сигналов экзогенных регуляторов (пищеварительного центра). Управляющие сигналы могут усиливать или ослаблять  желудочную   секрецию . Первым из желудочно-кишечных гормонов был открыт (Edkins, J. S.. On the chemical mechanism of gastric secretion. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 76: 376, 1905) и идентифицирован (Gregory, H., P. M. Hardy, D. S. Jones, G. W. Kenner, AND R. C. Sheppard. The antral hormone gastrin. I. Structure of gastrin. Nature 204: 931-933, 1964) гастрин. Он стимулирует  секрецию   желудочного  сока, главным образом соляной кислоты.      Третьим по быстродействию (с наименьшим быстродействием) механизмом регулирования во второй  фазе   желудочной   секреции  являются эндогенные гуморальные механизмы. Это долговременные механизмы, осуществляющиеся на клеточном уровне.      После 6 ÷ 8 часов переваривания пищи в желудке образовавшийся химус порциями начинает поступать в двенадцатиперстную кишку. С этого момента начинается следующая  фаза   желудочной   секреции .      3.  Третья  фаза  желудочной  секреции  называется кишечной  фазой  желудочной  секреции . В осуществлении этой фазы участвуют как нейрогенные, так и гуморальные механизмы.  Желудочная   секреция  может усиливаться в результате действия гормона двенадцатиперстной кишки энтерогастрина и ослабляться в результате действия гормона двенадцатиперстной кишки энтерогастрона. Обычно небольшие порции химуса, поступающие из желудка в двенадцатиперстную кишку, быстро нейтрализуются щёлочным кишечным соком. Однако если по ряду причин этого не происходит, химус двенадцатиперстной кишки может иметь кислотность ниже pH = 2,5. Это ведет к увеличению скорости  секреции  энтерогастрона. Энтерогастрон снижает скорость  секреции   желудочного  сока. Причиной, ведущей к увеличению  секреции  энтерогастрона, может быть поступление из желудка в двенадцатиперстную кишку большого содержания жира в химусе.      В экспериментах на животных и при клинических исследованиях установлено, что в управлении  желудочной   секрецией  во всех ее  фазах  принимают участие различные отделы нервной системы от подкорковых структур до коры больших полушарий головного мозга.      Функции системы пищеварения являются частными по отношению к интегральной функции питания. Питание представляет собой непрерывную совокупность циклических процессов разных уровней иерархии от целого организма до системы пищеварения, клеток и субклеточных структур. Очевидно, что во времени и в пространстве все эти процессы представляют собой сложные функции прошлого, настоящего и будущего. Для изучения циклической функции питания и её составляющих необходимо выбрать относительную начальную «точку отсчета». При этом предпочтительна такая «точка отсчета», от которой больше всего зависят все исследуемые процессы. Очевидно, что больше всего зависят друг от друга процессы одного уровня иерархии. Именно относительно них следует рассматривать взаимозависимые процессы. Например, неразумно было бы для измерения длины карандаша в качестве начальной точки отсчета взять положение луны, имеющей малое отношение к карандашу. И правильным было бы выбрать в качестве начальной точки отсчета нуль на обычной школьной измерительной линейке. Аналогично, в качестве таких начальных ориентиров для рассмотрения функций системы пищеварения можно выбрать два периода питания: период потребления пищи и период между приемами пищи, период натощак. Именно такие предпосылки лежат в основе взглядов на функцию питания многих западных ученых, рассматривающих функции системы пищеварения и её частей, относительно указанных двух событий (период между приемами пищи, период натощак). Вместе с тем ясно, что процесс приема пищи и процессы пищеварения — процессы разного уровня иерархии. Несомненно, процессы пищеварения зависят от процесса приема пищи. Но еще больше процессы пищеварения зависят друг от друга. Поэтому рассмотрение циклических процессов пищеварения правильнее относить к одному из процессов пищеварения. Именно так развивались исследования российских ученых, в частности ученых школы И.П. Павлова и их последователей. Подобные предпосылки используют большинство современных российских физиологов в теоретических исследованиях и врачей в медицинской практике. Такие предпосылки не исключают решения задачи другой категории: исследования зависимостей между процессами разных уровней иерархии (интегральных процессов питания и подчиненных им частных процессов пищеварения).      Ученые школы И.П.Павлова в качестве центрального процесса пищеварения, от которого зависят все другие процессы пищеварения, избрали  секрецию   желудочного  сока.  Секреция   желудочного  сока разделялась на три  фазы : сложнорефлекторная  фаза   секреции   желудочного  сока,  желудочная   фаза   секреции   желудочного  сока и кишечная  фаза   секреции   желудочного  сока. Относительно этого процесса рассматривались предшествующие и последующие процессы пищеварения от процессов пищеварения в полости рта до пищеварения в тонкой и толстой кишке и дефекации.

Тест на внимательность Только 5% пользователей набирают 100 баллов. Сколько баллов наберешь ты?

Первая — сложнорефлекторнаяфаза секреции желудка Эта фаза изолированно от других фаз секреции желез желудка может быть изучена в опытах на эзофаготомированной собаке с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5—10 минутВ  после такого мнимого кормления начинает выделяться желудочный сок.

В 

Аналогичные данные получены при исследовании людей, страдавших сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операции наложения фистулы желудка и эзофаготомии. Жевание и проглатывание пищи вызывали у этих людей выделение желудочного сока (рис. 79).

Рис. 79. Кривые хода секреции желудочных желез у человека с фистулойВ  желудка и эзофаготомией (по И. Т. Курцину). а— при мнимом кормлении: б— при механическом раздражении слизистой желудка; в — при сочетании мнимого кормления с механическим раздражением желудка.

Рефлекторное желудочное сокоотделение при мнимом кормлении возникает при раздражении пищей рецепторов полости рта и глотки. Этот рефлекс сохраняется при удалении у собаки коры полушарий головного мозга. Отсюда можно заключить, что он является безусловным.

Отделение желудочного сока можно также наблюдать при поддразнивании собаки видом и запахом пищи. В данном случае мы встречаемся с проявлениями условного рефлекса.

При удалении коры головного мозга при поддразнивании не наблюдалось желудочного сокоотделения. В то время как рефлексы с полости рта и глотки являются врожденными, рефлексы на зрительные и обонятельные раздражения являются приобретенными, было обнаружено И. С. Цитовичем. В его опытах показывание мяса щенку нескольких месяцев, выращенному на молоке и хлебе, не вызывало желудочного сокоотделения, между тем как вливание в рот мясного сока или кормление мясом возбуждало работу желудочных желез.

Желудочный сок, выделяемый при жевании, при виде и запахе пищи, был назван Павловым аппетитным. Вследствие выделения аппетитного сока желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.

Наблюдения секреции желудочного сока у человека обнаружили те же закономерности, которые были установлены в экспериментальных paботах. Примером может служить наблюдение над девушкой 20 лет с изолированным желудком. У нее была желудочная грыжа (выхождение желудка через разошедшиеся мышцы брюшной стенки под кожу), ущемившаяся в возрасте одного года.

В 

В В части желудка, сохранившей нервные связи и нормальное кровоснабжение и разъединенной от желудка только слизистой оболочкой, образовался свищ, из которого выделялся желудочный сок кислой реакции, переваривавший белок и створаживавший молоко. Сокоотделение из изолированного желудочка возбуждалось при одном разговоре о вкусных блюдах.

Аналогичные наблюдения сделаны и на людях с нормальным желудочно-кишечным трактом, у которых желудочный сок собирали с помощью зонда: у них также показывание пищи и звуки, сопровождающие еду (например, стук тарелок и вилок), вызывают условнорефлекторную секрецию желудочного сока (рис. 80).

Рис. 80. Кривая условно-рефлекторного отделения желудочного сока у человека (по И. Т. Курцину). Стрелкой отмечен момент условного раздражения.

В 

В </td>Влияние коры больших полушарий головного мозга на секрецию желудочных желез хорошо иллюстрируется результатами опытов с гипнотическим внушением: если человеку внушают, что он съел вкусное блюдо, то начинается обильная желудочная секреция (рис. 81).

Рис. 81. Желудочная секреция у человека после внушения ему, что он съел бифштекс (по И. Л. Гордону). Столбики — количество выделенного из фистулы желудка желудочного сока; сплошная линия — содержание соляной кислоты в желудочном соке. Цифры сверху — время в минутах.

В </td></tr></tbody></table></p>

Рефлекторные влияния на желудочные железы передаются через блуждающие нервы. После перерезки у эзофаготомированной собаки блуждающих нервов ни мнимое кормление, ни вид и запах пищи не вызывают секреции. N. vagus является секреторным нервом желудочных желез. Сильное электрическое раздражение периферического конца предварительно (за 3—4 дня до опыта) перерезанного блуждающего нерва возбуждает обильное отделение желудочного сока с высоким содержанием соляной кислоты и большой ферментативной активностью. Слабое электрическое раздражение n. vagi вызывает выделение желудочными железами небольшого количестваВ  слизи слабокислой реакции.

Раздражение симпатического чревного нерва (n. splanclmicus) приводит к торможению работы желудочных желез.

При особых условиях опыта, если раздражать n. splanclmicus через 3—4 дня после его перрезки или после смазывания никотином солнечного сплетения (plexus solaris), через которое проходит этот нерв, можно обнаружить, что он вызывает желудочную секрецию. По всей вероятности, в составе чревного симпатического нерва содержится наряду с тормозящими волокнами также небольшое количество волокон, возбуждающих секрецию.

Рейтинг автора
5
Подборку подготовил
Андрей Ульянов
Наш эксперт
Написано статей
168
Ссылка на основную публикацию
Похожие публикации